O Brasil possui um efeito significativo de caprinos, sendo o Nordeste a região com maior expressão deste rebanho. Por mais que a caprinocultura nordestina enfrente inúmeros desafios como a alta mortalidade dos cabritos, escassez de recursos alimentares, abates clandestinos etc., a atividade vem ganhando notoriedade, oferecendo aos consumidores produtos de qualidade para consumo. Diante deste cenário, separou-se 20 caprinos das raças Boer e SPRD, distribuídos em dois grupos, 10 animais recebendo dieta à base de feno padrão de capim Tifton-85 e (...) suplementação concentrada de 25 g/cabeça/dia e o suplemento de palma forrageira cv. Miúda juntamente com farelo da vagem da algaroba e grãos de feijão guandu, misturados e fornecidos em duas refeições diárias (8h e 16h) e um grupo de 10 animais, o grupo controle, recebendo apenas feno padrão e o concentrado na mesma proporção que o grupo experimental. Os animais foram separados preconizando-se a homogeneização do peso corporal e a idade. Foram avaliados os padrões de ganho de peso diário, o consumo de matéria seca e de nutrientes e a idade de abate destes animais conforme o desempenho. Os animais iniciaram o experimento com 25,6±1,6 kg e foram abatidos com 35±2,5 kg. O grupo experimental apresentou maior ganho de peso diário em comparação com o grupo controle (128±6 g vs. 106±9 g), consequentemente o grupo experimental apresentou uma idade de abate menor do que o grupo controle (73±4 vs. 89±8 dias). O rendimento de carcaça do grupo experimental foi maior que o do grupo controle (54,2±0,8 vs. 52,7±0,7%). Diante desses resultados, pôde-se afirmar que uma dieta com palma miúda, farelo da vagem de algaroba e grãos de feijão guandu favorece um maior ganho de peso e um encurtamento na idade de abate de caprinos de corte e SPRD. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABEBE, H.; TAMIR, B.. Effects of supplementation with pigeon pea (Cajanus cajun), cowpea (Vigna unguiculata) and lablab (Lablab purpureus) on feed intake, body weight gain and carcass characteristics in Wollo sheep fed grass hay. International Journal of Advanced Research in Biological Sciences, v. 3, n. 2, p. 280-295, 2016. ALMEIDA, M. A. D. et al. (Orgs.). Criando caprinos e ovinos no Semiárido: manejo e doenças 1ª ed. Salvador: EDUFBA, 2023. ARAÚJO, G. G. L. Alternativas alimentares para caprinos e ovinos no Semiárido. In: VII Seminário Nordestino Pecuário - PECNORDESTE 2003. Anais. Fortaleza - CE, 2003. p. 61-80. BARROS, J. R. L; CRUZ, G. R. B.; MELO, D. A. Caracterização do manejo alimentar de caprinos e ovinos na microrregião do cariri ocidental do estado da Paraíba. Revista Brasileira de Agroecologia, v. 13, n. 4, 2018. BELMONT, A. R. B. et al. Algaroba na alimentação animal. 1ª ed. Natal: SEBRAE/RN, 2016. CONTRERAS-VILLARREAL, V. et al. 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Tomando como referencia la novela periodística Noticia de un secuestro (1996) del Premio Nobel de Literatura de Colombia, Gabriel García Márquez, indago sobre el concepto de víctima, articulado por Olga Islas de González, con la intención de plantear la necesidad que requiere el texto sobre la búsqueda de un Estado nación, justificado en la práctica de la democracia, la libertad de expresión, el cumplimiento de las leyes y la Constitución: en oposición a lo expuesto en el período macrocriminal (...) de los últimos dos decenios del siglo XX en Colombia. Todo ello se muestra con el propósito de identificar el rol de los organismos encargados de contrarrestar las deficiencias de la sociedad colombiana, a través de la Policía (como el hecho de resguardar la seguridad ciudadana, que sería posible con una mayor investigación de su parte y una mejoría en el ámbito de la Criminalística). Asimismo, es de utilidad la extrapolación de las leyes (Decretos 2047/1990, 3030/1990 y 303/1991) que se establecen para aminorar el narcoterrorismo en ese país, sobre todo, para solicitar la extradición de los miembros del Cartel de Medellín a Estados Unidos, donde las sanciones para estos delitos relacionados era la pena de muerte. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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There is a relationship between touch and language at the heart of which lies the philosophical problem of the secret. As Derrida points out, since Aristotle touch has been qualified as ἄδηλον: secret, nocturnal, barely apparent. After some brief etymological remarks, in this article, I explore the mystery that touch represents for language through Levinas’ concept of the secret, thematizing two levels: first, that of the contemporary critique of ocularcentrism, then the level of the tactile experiences that can hardly be (...) put into words. (shrink)

У статті здійснено концептуальний аналіз політичної практики франкістського авторитарного режиму, його ідеологічних засад та суспільно-політичних доктрин, розглянуто їхні історичні витоки, фактори та причини формування, складники, сутність, еволюцію та трансформацію ідеологічних принципів і доктрин відповідно до історичних етапів, які пройшов у своєму розвитку іспанський франкістський режим упродовж 1939–1975 років. Доведено відсутність у франкістській Іспанії уніфікованої ідеології, на кшталт націонал-соціалістичного чи фашистського режимів, використання франкізмом розмаїтого консервативного політико-ідеологічного спектра, репрезентованого націоналістичними, традиціоналістськими, конфесійними рухами, коріння яких часто сягає давнього історичного минулого Іспанії. Вивчено (...) їхні історичні, політико-філософські, соціальні витоки та складники, простежено особливості їхнього становлення, розвитку, модифікації та еволюції відповідно до трансформації політичної, соціально-економічної та зовнішньополітичної практики франкізму. Досліджено правові основи режиму, сутність теорії та практики «органічної демократії», шляхи та механізми організації державної влади, становлення та еволюцію універсального статусу глави держави, який забезпечив ефективність і спадковість королівської влади і мирний перехід до демократичних реформ. Авторка статті акцентує увагу на прямій взаємозалежності розвитку й еволюції стабілізаційно-реформаторської франкістської авторитарної політичної системи та унікальної моделі переходу Іспанії до повноцінної демократії, набуття нею в короткі терміни суб’єктності в міжнародних відносинах і членства в євроатлантичних структурах. (shrink)

I discuss an aspect of the relation between accounts of de se thought and the phenomenon of immunity to error through misidentification. I will argue that a deflationary account of the latter—the Simple Account, due to Evans —will not do; a more robust one based on an account of de se thoughts is required. I will then sketch such an alternative account, based on a more general view on singular thoughts, and show how it can deal with the problems I (...) raise for the Simple Account. (shrink)

Trope theory is an increasingly prominent contender in contemporary debates about the existence and nature of properties. But it suffers from ambiguity concerning the nature of a trope. Disambiguation reveals two fundamentally different concepts of a trope: modifier tropes and module tropes. These types of tropes are unequally suited for metaphysical work. Modifier tropes have advantages concerning powers, relations, and fundamental determinables, whereas module tropes have advantages concerning perception, causation, character-grounding, and the ontology of substance. Thus, the choice between modifier (...) tropes and module tropes is significant and divides the advantages of trope theory simpliciter. In addition, each resulting trope theory is unstable: modifier trope theory threatens to collapse into realism and module trope theory threatens to collapse into austere nominalism. This invites reflection on the stability of trope theory in general. (shrink)

There is a largely unrecognized ambiguity concerning the nature of a trope. Disambiguation throws into relief two fundamentally different conceptions of a trope and provides two ways to understand and develop each metaphysical theory that put tropes to use. In this paper I consider the relative merits that result from differences concerning a trope’s ability to ground the character of ordinary objects. I argue that on each conception of a trope, there are unique implications and challenges concerning character-grounding.

The paper defends the argument that the Resemblance Paradox (RP), or the problem of the ‘under-determination of meaning’, and the Rule-Following Paradox (RFP) are two sides of the same paradox threatening meaning from opposite extremes. After presenting the case, the paradox is reconsidered anew and the supposition that the threat is a pervasive one is challenged.

In this paper I explore Michael Loux’s important distinction between “tropes” and “tropers”. First, I argue that the distinction throws into relief an ambiguity and discrepancy in the literature, revealing two fundamentally different versions of trope theory. Second, I argue that the distinction brings into focus unique challenges facing each of the resulting trope theories, thus calling into question an alleged advantage of trope theory—that by uniquely occupying the middle ground between its rivals, trope theory is able to recover and (...) preserve the insights of these views. Ultimately, the distinction suggests that trope theory is a divided house. (shrink)

Abstracts The aim of the paper is to propose an alternative model to realist and non-cognitive explanations of the rule-guided use of thick ethical concepts and to examine the implications that may be drawn from this and similar cases for our general understanding of rule-following and the relation between criteria of application, truth and correctness. It addresses McDowell’s non-cognitivism critique and challenges his defence of the entanglement thesis for thick ethical concepts. Contrary to non-cognitivists, however, I propose to view the (...) relation between the two terms of the entanglement as resulting from the satisfaction of a previously applied moral function. This is what I call a “Three-Fold Model”. (shrink)

This paper attempts to be a contribution to the epistemological project of explaining complex conceptual structures departing from more basic ones. The central thesis of the paper is that there are what I call “functionally structured concepts”, these are non-harmonic concepts in Dummett’s sense that might be legitimized if there is a function that justifies the tie between the inferential connection the concept allows us to trace. Proving this requires enhancing the russellian existential analysis of definite descriptions to apply to (...) functions and using this in proving the legitimacy of such concepts. The utility of the proposal is shown for the case of thick ethical terms and an attempt is made to use it in explaining the development of natural numbers. This last move could allow us to go one step lower in explaining the genesis of natural numbers while maintaining the notion of abstract numbers as higher order entities. (shrink)

Schiffer has given an argument against supervaluationist accounts of vagueness, based on reports of vague contents. Suppose that Al tells Bob ‘Ben was there’, pointing to a certain place, and later Bob says, ‘Al said that Ben was there’, pointing in the same direction. According to supervaluationist semantics, Schiffer contends, both Al’s and Bob’s utterances of ‘there’ indeterminately refer to myriad precise regions of space; Al’s utterance is true just in case Ben was in any of those precisely bounded regions (...) of space, and Bob’s is true just in case Al said of each of them that it is where Ben was. However, while the supervaluationist truth-conditions for Al’s utterance might be satisfied, those for Bob’s cannot; for Al didn’t say, of any of those precisely delimited regions of space, that it is where Ben was. In an earlier version of the material presented here (García-Carpintero 2000) I replied to Schiffer’s argument that supervaluationism has an independently well-motivated defense. The response is essentially based on the point that the occurrence of ‘there’ in Bob’s utterance (and of ‘tall’ in Wright’s argument) occurs in indirect discourse, and supervaluationists may allow that it shifts its referent there. Schiffer’s reply to this response shows that it was not made sufficiently clearly. In this paper I will try to improve on that score. In his more recent reply, Schiffer (2000b, 325) dismisses a proposal like the one I will make, mainly because it “undermines … a leading virtue of supervaluationism … its implication that vagueness is … not a feature of the world.” I will argue that my reply does not undermine the fundamental contentions of the supervaluationist account. (shrink)

The post-Marxist stance against class politics unearths significant political demands often neglected by Marxism. However, in Ernesto Laclau and Chantal Mouffe’s approach, this step forward is followed by two steps back. They deny that class struggle against capitalist exploitation has any political significance for the masses or any essential link with the socialist-democratic project. But they do so at the cost of misrepresenting Marxian theory and underestimating the global phenomenon of labour exploitation. This faux pas is due to two misconceptions (...) at the core of the Laclau-Mouffean critique: an ambiguity in the use they make of the economic concept of surplus, and an incorrect identification of working-class and productive workers. With Laclau and Mouffe, I share the firm conviction in the necessity of a post-Marxian theory. Nevertheless, post-Marxism will be just as robust as our Marxist bedrocks. (shrink)

I defend a Deferred Ostension view of quotation, on which quotation-marks are the linguistic bearers of reference, functioning like a demonstrative; the quoted material merely plays the role of a demonstratum. On this view, the quoted material works like Nunberg’s indexes in his account of deferred ostensión in general. The referent is obtained through some contextually suggested relation; in the default case the relation will be … instantiates the linguistic type __, but there are other possibilities. In this way, the (...) deferred ostension view deals with a problem I pointed out for the identity proposal in my earlier work, that we do not merely refer with quotations to expression-types, but also to other entities related in some way to the relevant token we use: features exhibited by the token distinct from those constituting its linguistic type, features exhibited by other tokens of the same type but not by the one actually used (as when, by using a graphic token, we refer to its phonetic type), or even other related tokens (see the examples on p. 261 of García-Carpintero 1994). (shrink)

I argue racial injustice undermines the reliability of news source reports in the information domain of racial injustice. I argue that this in turn undermines subjects’ doxastic justification in inferences they base on these news sources in the racial injustice information domain. I explain that racial injustice does this undermining through the effect of racial prejudice on news organizations’ members and the effect of society's racially unjust structure on non-dominant racial group-controlled news sources.

I present a novel position vis-à-vis the views in the Latin American philosophy literature regarding whether subjects more aptly use "Hispanic" or "Latinx" to refer to Hispanic- or-Latinx people. To this end, I will argue (C) the term "Afro-Latinx" is more apt than "Hispanic" or "Latinx" in a significant number of cases. This conclusion is based on three premises. The first premise (P1) is that use of "Afro-Latinx" provides subjects with understanding of how certain events depend on anti-Black racism, US (...) society's racially unjust structure and US colonial policy. The second premise (P2) is that that neither the term "Hispanic" nor the term "Latinx" provide subjects with this understanding of how certain events depend on anti-Black racism, US society's racially unjust structure and US colonial policy. The third premise (P3) is that the term "Afro-Latinx" provides subjects with more understanding of these events than the terms, "Hispanic" and "Latinx.” I present three cases which feature the experiences of Afro-Dominican people. The 1992 murder of Dominican man Kiko García by New York Police officer O’Keefe is first case. The second case is the Washington Heights Uprising that ensued Kiko García’ murder. An instance where a nightclub bouncer in the Dominican Republic denies a Dominican women entry because of her hair texture composes the third case. (shrink)

In this work, a general framework for the analysis of governance of artificial intelligence is presented. A dashboard developed for this analysis comes from the perspective of political theory. This dashboard allows eventual comparisons between democratic and non democratic regimes, useful for countries in the global south and western countries. The dashboard allows us to assess the key features that determine the governance model for artificial intelligence at the national level, for local governments and for other participant actors. The dashboard (...) allows us to appraise aims of AI strategy and aims left aside in alternative strategies. The work shows the theoretical framework could be of use to advance case studies globally, and comparative endeavors. Applying the theoretical dashboard, the case study on China is undertaken. These are the main points the study tackles in the final discussion, conclusion and further recommendations: 1) the complex reality of AI command and control 2) uncertainties about future society and the polity against AI development and 3) particular cultural values enshrined in countries' AI development. (shrink)

I argue that Bartolomé de las Casas and Juan Ginés de Sepúlveda differed in their conclusions regarding the status of Indigenous persons at least partly because las Casas had significant, yet incomplete, understanding of Indigenous persons, culture and societies and Sepúlveda had mere knowledge of them. To this end, I show that the epistemic state of understanding explains why Las Casas properly concluded that Indigenous persons deserve the same moral status afforded to Europeans. And I show how las Casas’ understanding (...) of Indigenous persons, culture and societies related to what he got wrong about Indigenous persons. (shrink)

Boghossian’s (2003) proposal to conditionalize concepts as a way to secure their legitimacy in disputable cases applies well, not just to pejoratives – on whose account Boghossian first proposed it – but also to thick ethical concepts. It actually has important advantages when dealing with some worries raised by the application of thick ethical terms, and the truth and facticity of corresponding statements. In this paper, I will try to show, however, that thick ethical concepts present a specific case, whose (...) analysis requires a somewhat different reconstruction from that which Boghossian offers. A proper account of thick ethical concepts should be able to explain how ‘evaluated’ and ‘evaluation’ are connected. (shrink)

One of the hottest philosophical debates in recent years concerns the nature of the semantics/pragmatics divide. Some writers have expressed the reserve that this might be merely terminological, but in my view it ultimately concerns a substantive issue with empirical implications: the scope and limits of a serious scientific undertaking, formal semantics. In this critical note I discuss two arguments by Recanati: his main methodological argument --viz. that the contents posited by what he calls 'literalists' play no relevant role in (...) communication--, and some phenomenological considerations regarding the "Availability Principle" that he appeals to in order to buttress that main argument. /// Uno de los más encarnizados debates filosóficos recientes atañe a la naturaleza de la distinción entre semántica y pragmática. Aunque algunos autores han expresado reservas en el sentido de que èste pudiera ser sólo terminológico, en mi opinión tiene que ver con una cuestión sustantiva con implicaciones empíricas: el alcance y los límites de una empresa científica seria, la semántica formal. En este texto discuto dos argumentos de Recanati: su principal argumento metodológico, que los contenidos postulados por los autores que él denomina "literalistas" no desempeñan ningùn papel relevante en la comunicación, y, en segundo lugar, ciertas consideraciones fenomenológicas en torno a su "Principio de Accesibilidad", a las cuales apela para apoyar el argumento metodológico. (shrink)

“Love hurts”—as the saying goes—and a certain amount of pain and difficulty in intimate relationships is unavoidable. Sometimes it may even be beneficial, since adversity can lead to personal growth, self-discovery, and a range of other components of a life well-lived. But other times, love can be downright dangerous. It may bind a spouse to her domestic abuser, draw an unscrupulous adult toward sexual involvement with a child, put someone under the insidious spell of a cult leader, and even inspire (...) jealousy-fueled homicide. How might these perilous devotions be diminished? The ancients thought that treatments such as phlebotomy, exercise, or bloodletting could “cure” an individual of love. But modern neuroscience and emerging developments in psychopharmacology open up a range of possible interventions that might actually work. These developments raise profound moral questions about the potential uses—and misuses—of such anti-love biotechnology. In this article, we describe a number of prospective love-diminishing interventions, and offer a preliminary ethical framework for dealing with them responsibly should they arise. (shrink)

The article considers the problem of the system model of family counseling, in particular, the analysis of the family as a social system, as a complex of elements and their properties, which are in dynamic connections and relationships. The analysis of the theory of systems and the description of the principles of family counseling is carried out. Particular attention is paid to highlighting the main provisions of the individual (“adlerian”) psychology in counseling the family. -/- Currently among specialists there is (...) a high interest in the provision of psychological assistance to a family in crisis. This is largely due to the fact that over the past decades, the institution of the family in this country is experiencing an increase in destructive tendencies. This is evidenced by an increase in the number of appeals to school psychologists, psychological counseling, psychological services and centers from both the individual members of the family and families in general. -/- The psychological help to the family is positioned as a relatively new field of practice for a psychologist. The practice of counseling, including family, is largely determined by the theoretical skills of the counselor, primarily as (s)he understands the personality, determination of behavior, the source of family problems, and the possibility of change. Today, practitioners prefer the integrative method, which is a system approach. -/- The purpose of this article is to analyze the theory of systems as the basis of family counseling. The system model of family counseling is considered to be one of the youngest and most widespread models that received their recognition at the end of the twentieth century. (shrink)

In this paper I elaborate on previous criticisms of the influential Stalnakerian account of presuppositions, pointing out that the well-known practice of informative presupposition puts heavy strain on Stalnaker’s pragmatic characterization of the phenomenon of presupposition, in particular of the triggering of presuppositions. Stalnaker has replied to previous criticisms by relying on the well-taken point that we should take into account the time at which presupposition-requirements are to be computed. In defense of a different, ‘semantic’ account of the phenomenon of (...) presupposition, I argue that that point does not suffice to rescue the Stalnakerian proposal, and I portray Lewisian ‘accommodation’ as one way in which speakers adjust themselves to one another in the course of conversation. (shrink)

In Charles Mills’ essay, “White Ignorance,” and his trail-blazing monograph, The Racial Contract, he developed a view of how Whiteness or anti-Black-Indigenous-and-Latinx racism causes individuals to hold false beliefs or lack beliefs about racial injustice in particular and the world in general. I will defend a novel exegetical claim that Mills’ view is part of a more general view regarding how racial injustice can affect a subject’s epistemic standing such as whether they are justified in a belief and whether their (...) degree of confidence in the belief is rational given their evidence. Then, in light of this novel exegetical claim, I show how this interpretation of Mills’ view that racial injustice causes ignorance relates to how epistemically justified philosophers and social scientists are in the views that dominate their respective scholarly literature. (shrink)

In this paper I consider the possibility of a kind of a priori cognition that serves the purposes of metaphysics, given that metaphysics involves the search for modal knowledge. Necessary or, better, modal knowledge is a priori; so metaphysical knowledge is likewise a priori. Here I argue that intuition is the route to modal knowledge in metaphysics, and I insist that conceivability or knowledge of conceptual truths does not lead towards the modal realm of metaphysics.

This paper delves into the character concept as applied to reproduction. Our argument is that the prevailing functional-adaptationist perspective falls short in explaining the evolution of reproductive traits, and we propose an alternative organismal-relational approach that incorporates the developmental and interactive aspects of reproduction. To begin, we define the functional individuation of reproductive traits as evolutionary strategies aimed at enhancing fitness, and we demonstrate how this perspective influences the classification of reproductive characters and modes, the comprehension of shared traits as (...) resulting from conflicts of evolutionary interest between individuals, and the explanation of reproductive diversity. After outlining the shortcomings of this framework, we introduce an organismal-relational approach grounded in evolutionary developmental studies of reproduction. This view provides a revised classification for reproductive characters and modes and offers a new understanding of interorganismal traits that takes into account their inherently relational nature. Lastly, we present the research agenda that emerges from this approach, which addresses the core explanatory gaps left by the adaptationist perspective, including the explanation of reproductive homologies and homoplasies, the developmental constraints associated with the evolution of reproductive modes, and the evolvability of reproductive characters. (shrink)

Resumen: Este trabajo se propone revisar la tesis de la proliferación de alternativas, expuesta por Boaventura de Sousa Santos, a la luz de algunas críticas a la tesis de la proliferación de teorías, expuesta por Paul Feyerabend. Se defiende que, aunque no de modo explícito, hay una afinidad entre ambas tesis y, en consecuencia, las debilidades de la segunda afectan a la primera. No obstante, el objetivo básico consiste en mostrar cómo propuestas emergentes, como la ecología de los saberes, antes (...) que insistir en su carácter contraepistemológico, podrían beneficiarse de una discusión epistemológica amplia.: In this paper I review the thesis about the proliferation of alternatives by Boaventura de Sousa Santos, from some criticisms to the thesis of the proliferation of theories by Paul Feyerabend. I claim that, though not in explicit way, there is an affinity between them, therefore the weakness from the second one affects the first one. However, the point is to show how some emergent proposals, as the ecology of knowledges, could benefit from a full epistemological discussion, instead of insisting on its counter-epistemological nature. (shrink)

Using the two cases of the Icelandic Health Sector Database and Russian initiatives in biobanking, the article criticizes the view of narratives and imaginaries as a sufficient and unproblematic means of shaping public understanding of genetics and justifying population-wide projects. Narrative representations of national biobanking engage particular imaginaries that are not bound by the universal normative framework of human rights, promote affective thinking, distract the public from recognizing and discussing tangible ethical and socioeconomic issues, and harm trust in science and (...) technology. In the Icelandic case, the presentation of the project in association with national imaginaries concealed its market identity and could lead to the commodification of biodata. In the Russian case, framing in terms of "genetic sovereignty" and "civilizational code" offers pretexts for state securitization. Adherence to normative framework of human rights and public discussion of genetics in an argumentative and factual mode can counter these trends. (shrink)

У статті розглянуто те, яким чином праця сексуалізується в радянському уявному і яким чином у фільмі «Тіні забутих предків» Сергія Параджанова здійснено культурну операцію дезідентифікації із офіційною радянською трудовою пропагандою, яка ґрунтувалась на прихованій операції ототожнення сексуального і трудового лібідо. Таким чином було включено фільм «Тіні забутих» у генеалогію радянських режимів репрезентації праці, що дало змогу розширити звичний інтерпретативний контекст цього фільму, який зазвичай обмежується питанням національної ідентичності.

This paper discusses the proper taxonomy of the semantics-pragmatics divide. Debates about taxonomy are not always pointless. In interesting cases taxonomic proposals involve theoretical assumptions about the studied field, which might be judged correct or incorrect. Here I want to contrast an approach to the semantics-pragmatics dichotomy, motivated by a broadly Gricean perspective I take to be correct, with a contemporary version of an opposing “Wittgensteinian” view. I will focus mostly on a well-known example: the treatment of referential uses of (...) descriptions and descriptive uses of indexicals. The paper is structured as follows. I will start by characterizing in the first section the version of the Gricean approach I favor; in the second section, I will illustrate the differences between the two views by focussing on the example, and in the third section I will object to what I take to be the main Wittgensteinian consideration. (shrink)

This paper defends a version of Davidson’s demonstrative theory of quotation and against against the Fregean identity theory (IT henceforth) as articulated and defended by Corey Washington (1992). On the Fregean view, when an expression is referred to by means of quotation the quoted material itself is a linguistic referring expression. Quotation-marks are not needed; when they are used, they serve to make clearer the shift in syntactic and semantic properties effected on the quoted material by its occupying that linguistic (...) context: whatever its usual syntactic function, the quoted material functions as a singular term; whatever its usual semantic function, in that linguistic environment the quoted material refers to itself. On DT, in contrast, quotation-marks themselves are the linguistic bearers of reference, functioning like a demonstrative; the quoted material merely plays the role of a demonstratum. In the version I argue for the referent is obtained through some contextually suggested relation; in the default case the relation will be: … instantiates the linguistic type __, but there are other possibilities. In this way, the view can deal with the fact that we do not merely refer with quotations to expression-types, but also to other entities related in some way to the relevant token we use: features exhibited by the token distinct from those constituting its linguistic type, features exhibited by other tokens of the same type but not by the one actually used (as when, by using a graphic token, we refer to its phonetic type), or even other related tokens. (shrink)

El presente trabajo expone el diálogo entre nietzsche y la escuela darwinista, destacando el contraste entre dos nociones de «vida» opuestas: vida como lucha por la supervivencia o vida como voluntad de poder. En oposición a la selección natural, que según nietzsche no favorece a los fuertes y poderosos sino a lo mediano y al «gran número», el filósofo alemán idea un proyecto de cría, una formación tanto fisiológica como moral que aspira a una auténtica elevación del ser humano, mediante (...) la superación de las interpretaciones nihilistas y la transvaloración de los valores desde una perspectiva vitalista. (shrink)

I aim to synthesize two issues within theistic metaphysics. The first concerns the metaphysics of creaturely properties and, more specifically, the nature of unshareable properties, or tropes. The second concerns the metaphysics of providence and, more specifically, the way in which God sustains creatures, or sustenance. I propose that creaturely properties, understood as what I call modifier tropes, are identical with divine acts of sustenance, understood as acts of property-conferral. I argue that this *theistic conferralism* is attractive because it integrates (...) trope theory and the doctrine of sustenance in a mutually enhancing way. Taking modifier tropes to be divine acts mitigates certain weaknesses of trope theory and safeguards divine sustenance from the threat of both deism and occasionalism. (shrink)

In their ‘Ethical and Technical Challenges in Compensating for Harm Due to Solar Radiation Management Geoengineering’ (2014), Toby Svoboda and Peter Irvine (S&I) argue that there are significant technical and ethical challenges that stand in the way of crafting a just solar radiation management (SRM) compensation system. My aim in this article is to contribute to the project of addressing these problems. I do so by focusing on one of S&I’s important ethical challenges, their claim that the polluter pays principle (...) (PPP) is too problematic to be useful in determining responsibility for SRM compensation. Their argument for the latter claim consists in a series of allegations, mostly in the form of questions, that are thought to indicate serious difficulties standing in the way of using the PPP to craft a just compensation system. I argue that S&I fail to substantiate these allegations: the PPP is not as problematic as S&I suggest, and moreover, is a viable candidate for determining responsibility for SRM compensation. S&I raise five allegations against the PPP. I discuss each in turn. (shrink)

This study focuses on nuclear tourism, which flourished a decade ago in the Exclusion Zone, a regimented area around the Chornobyl Nuclear Power Plant (Ukraine) established in 1986, where the largest recorded nuclear explosion in human history occurred. The mass pilgrimage movement transformed the place into an open air museum, a space that preserves the remnants of Soviet culture, revealing human tragedies of displacement and deaths, and the nature of state nuclear power. This study examines the impact of the site (...) on its visitors and the motivations for their persistence and activities in the Zone, and argues that through photography, cartography, exploration, and discovery, the pilgrims attempt to decode the historical and ideological meaning of Chornobyl and its significance for future generations. Ultimately, the aesthetic and political space of the Zone helps them establish a conceptual and mnemonic connection between the Soviet past and Ukraine’s present and future. Their practices, in turn, help maintain the Zone’s spatial and epistemological continuity. Importantly, Chornobyl seems to be polysemic in nature, inviting interpretations and shaping people’s national and intellectual identities. (shrink)

We have witnessed the athleticization of political discourse, whereby debate is treated like an athletic contest in which the aim is to vanquish one's opponents. When political discourse becomes a zero-sum game, it is characterized by suspicions, accusations, belief polarization, and ideological entrenchment. Unfortunately, athleticization is ailing the classroom as well, making it difficult for educators to prepare students to make valuable contributions to healthy civic discourse. Such preparation requires an educational environment that fosters the intellectual virtues that characterize an (...) examined life. This, in turn, requires an amicable and hospitable atmosphere in which a student enjoys the freedom to discover and articulate what she believes, how well her beliefs hang together, and what underlying assumptions or biases might be at work—without the fear that her self-disclosure will trigger immediate accusations and pigeonholing from fellow students. Educating for intellectual virtue is crucial for meeting these challenges and in this chapter we contribute to this strategy by offering some tools and guidance for promoting productive discussion of controversial issues. In the first two sections, we identify and explain two fallacious patterns of thought that often encumber discussion of controversial issues: assailment-by-entailment and the attitude-to-agent fallacy. In effect, these sections diagnose two diseases of discourse. We conclude each section with practical suggestions—in the form of thinking routines—for curing these ills. We will argue that part of the cure is to be found in the intellectual virtues. In particular, we will discuss how the virtues of intellectual charity, humility and carefulness can inoculate the mind against the fallacies we identify. (shrink)

As touch remains commonly defined by the closeness it physically implies and it rhetorically evokes, the mere notion of distant touch and of distal haptic perception seems peculiar. But Aristotle’s perspective, which I wish to take as a point of departure, is firm: we perceive the objects of touch, the hot and the cold, the hard and the soft, the curved and the sharp, through other things: δι' ἑτέρων. In this article, I would like to explore this ἕτερος by showing (...) how the otherness of perception always implies an intermediary, a middle point (μέσος), i.e. an other not so other, an other that is able to translate the much more distant otherness of the perceived object. To explore these forgotten layers of alterity that fall into what we commonly conceive of as the impalpable emptiness of distance, I propose to study the idea of distant touch from the perspective of phenomenological aesthetics. In order to do so, I will first examine some aspects of the Husserlian account of perception and will then focus on the phenomenology of distant touch in Alejandra Costamagna’s novel El Sistema del Tacto [The System of Touch] (2018). (shrink)

The present paper 1departs from the discussion on the foundation of morality in Discourse Ethics (DE) and the criticism raised against it, coming to reconstruct in a somewhat different way the foundational process. A first section is dedicated to analysing the difficulties of Habermas distinction between morality and ethics and the criticism raised against it, questioning a) the possibility to set the difference in the distinction between norms and values and b) the presumed neutrality of DE regarding ethical evaluations. A (...) second section revisits the foundational proposal of DE. First of all, it provi- des an interpretation of the Kantian proposal that makes the universalization of norms subservient to the idea of human beings as ends in themselves. It then considers a) the subsistence of Kantian moral reasoning in its architectonic and b) suggests a formal structure in practical thinking that integrates in hierarchical modus Kantian, discursive and contextually determined evaluative conceptions. (shrink)

The article is focused on the phenomenon of the early Ukrainian decadent cinema, in particular, in relation to filmings of Volodymyr Vynnychenko’s dramaturgy. One of the brightest examples of ‘film decadence’ in Vynnychenko’s oevre is “The Lie” directed by Vyacheslav Vyskovs’ky in 1918, discovered recently in the film archives. This film displays the principles of ‘ethical symbolism’, ‘dark’ expressionist aesthetics and remains the unique masterpiece of specifically Ukranian film decadence.

The paper attempts to conciliate the important distinction between what-is, or exists, and what-is-not _thereby supporting Russell’s existential analysis_ with some Meinongian insights. For this purpose, it surveys the varied inhabitants of the realm of ‘non-being’ and tries to clarify their diverse statuses. The position that results makes it possible to rescue them back in surprising but non-threatening form, leaving our ontology safe from contradiction.

This commentary is devoted to offer a rejoinder to an argument by Schiffer against semantic accounts of vagueness (typically relying on supervaluationist techniques) based on indirect discourse. A short sketch of the argument can be found on pp. 246-48 of ‘Vagueness and Partial Belief’ ; a more elaborated presentation occurs in “TWOIs sues of Vagueness”.

У дослідженні проаналізовано теоретичні джерела і політичні наслідки статті московського кінокритика М. Блеймана «Архаїсти чи новатори?» (1970), яку вважають обґрунтуванням заборони школи українського поетичного кіно як «безперспективного» напряму. Статтю М. Блеймана вміщено в контекст дискусії про поетичне і прозаїчне кіно, яку систематизовано щодо двох підходів: нормативного, який вважає лише один із напрямів кіно релевантним його природі (йому відповідає сполучник «чи»), і плюралістичного, який розглядає обидва напрями як актуалізації різних кінематографічних потенцій згідно з тими завданнями, що ставлять режисери (йому відповідає сполучник (...) «і»). (shrink)

Leibniz is commonly labeled a foe of Molinism. His rejection of robust libertarian freedom coupled with some explicit passages in which he distances himself from the doctrine of middle knowledge seem to justify this classification. In this paper, I argue that this standard view is not quite correct. I identify the two substantive tenets of Molinism. First, the connection between the conditions for free actions and these free actions is a contingent one: free actions follow contingently from their sufficient conditions. (...) Second, God knows what creatures would freely do in different possible circumstances prevolitionally—that is, prior to God willing anything. I argue that Leibniz himself endorses a version of both tenets and utilizes them for theoretical purposes similar to those of Molinists. I conclude that Leibniz is much closer to Molinism than is typically acknowledged. Leibniz is best characterized as a friend—rather than a foe—of Molinism. (shrink)

Статтю присвячено складним психологічним і матеріальним обставинам, у яких розвивалася культура України (Києва) у 1994 р. за умов фінансового дефіциту в країні та політичного безладу і невизначеності. Йдеться про зусилля інтелектуалів (філософів та митців) протистояти негативним обставинам тодішньої ситуації і працювати на перспективу. Завдяки фінансуванню Фонду Дж. Сороса було засновано програму «Трансформація гуманітарної освіти в Україні», яка сприяла відбору та виданню підручників нового покоління для незалежної України. Ініціаторами видання був Інститут філософії України та директор програми Н. Вяткіна. Творчий горизонт визначився (...) заснуванням нових музичних програм, зокрема «Київ Музик Фесту» композитором Іваном Карабицем. Він же заснував цикл концертів «Час камерати» та конкурс для молодих виконавців імені Володимира Горовиця. Карабиць співпрацював з художниками Києва, зорганізувавши виставку «Арт Музик Фест». Попри фінансові негаразди, з ініціативи талановитих художників відбулася низка цікавих експозицій. Ці ініціативи підтримував Іван Дзюба, який тоді був на посаді міністра культури. Молоді художники, що не покладалися на доволі реакційну і байдужу до їхньої долі Спілку художників, організували творчий сквот «БЖ-АРТ» (існував з 1994 по 2014 р.). Там розвивалося інноваційне мистецтво. -/- . (shrink)

For most interpreters of the philosopher from Rotterdam, his political doctrine is solely a consequence of his religious and moral doctrines, and so an image of Bayle as a political philosopher is not usually presented. To my mind, however, only by analyzing his political doctrine can the extent of his religious proposal be understood. In this article, I intend to show that both the Baylean criticism of popular sovereignty and his rejection of the right of resistance are analyses that are (...) indissociable from the Baylean doctrine of tolerance. The protection of individual freedom of conscience and the defense of a multi-confessional state model, tolerant regarding religious minorities, can only be articulated as historical reality if they rest on the political doctrine of indivisible sovereignty and on the strictest separation between political obedience and religious membership. (shrink)